Жгутиковые, Flagellata Conn 1851, Mastigophora Diesing 1865, по старой классификации класс типа Саркомастигофоры подцарства Протозоа, представителей которого объединяет наличие от одного до нескольких жгутиков в течение вегетативного периода жизни. Полифилетическая группа, что, с точки зрения современной систематики, является показателем неактуальности данной номенклатуры.
Содержание
Строение
Тело имеет веретенообразную или овальную форму. Органеллами движения являются нитеобразные жгутики, ундулирующая мембрана, реже — псевдоподии (отряд Rhizomastigida). Жгутики обычно размещаются на переднем конце тела и направляют движение простейшего вперед, осуществляя вращательные ввинчивающиеся движения, описывающие конус. Структурным элементом жгутика выступает аксонема, представляющая собой систему микротрубочек (9 периферических дублетов и 2 центральные микротрубочки). В основании жгутика у некоторых видов (семейства Trypanosomidae и Bodonidae) лежит блефаропласт (кинетопласт, базальное тельце), которое содержит дезоксирибонуклеиновую кислоту и является аналогом центриоли. Считается, что блефаропласт обеспечивает жгутики энергией.
Ундулирующая мембрана образована загнутым вдоль тела жгутиком, соединенным с телом плазматической пленкой. Некоторые жгутиковые (динофлагелляты, эвгленовые) имеют дополнительный структурный элемент в составе мерцающей мембраны – параксиальный тяж.
Ядро чаще одно, у лямблий два. Цитоплазма делится на две части: наружный, более плотный слой эктоплазмы и внутренний жидкий слой эндоплазмы. Большинство представителей жгутиковых имеют также пелликулу (уплотненный слой эктоплазмы), благодаря которому форма тела преимущественно стабильная, позволяющая лишь временно метаболировать (видоизменять форму). Некоторые формы покрыты твердой оболочкой из клетчатки, что полностью препятствует метаболии.
Питание
В зависимости от типа питания жгутиковых делят на растительных и животных. Первые имеют в составе хроматофоры, которые содержат хлорофилл и другие пигменты. Данный подкласс способен к фотосинтезу, т.е. к синтезу углеродов из углекислого газа и воды под действием солнечного света. Этот тип питания называется аутотрофным или голофитным.
Жгутиковые, относящиеся к животным, не имеют выше указанной органеллы и могут питаться только органическими продуктами распада. Часть из них поглощают питательные вещества всей площадью тела преимущественно путем пиноцитоза. Другие имеют пищеварительную вакуоль. Описанный тип питания называется гетеротрофным или сапрофитным. Кроме того, существуют представители класса (эвглена зеленая), которые способны к питанию обоими путями (миксотроф). Находясь под солнечным светом, эвглена фотосинтезирует, но в темноте питается гетеротрофно.
Специфической органеллой, реагирующей на свет, является стигма. Она расположена у основания жгутика и позволяет аутотрофному организму передвигаться по направлению к источнику света. У некоторых, чаще пресноводных, форм органеллой выделения служит сократительная вакуоль, через которую удаляются продукты диссимиляции и лишняя вода. Могут быть включения разных веществ в виде запасных отложений: у зеленых жгутиковых — крахмал, у трипаносом — волютин.
Размножение
Размножаются преимущественно продольным делением пополам. Некоторые способны и к половому размножению (Volvox), образуя макро-и микрогаметы. Микрогаметы оставляют свою колонию и, попадая в другую, копулируют (анизогамная копуляция). Многие жгутиковые при неблагоприятных условиях переходят в цистные формы, которые служат также для расселения или деления в цисте.
Экологическое значение
Значение этого класса для экологии очень широкое. Видовой состав жгутиковых в пресных и соленых водоемах является биологическим индикатором степени загрязненности воды органическими веществами. Например, для чистых водоемов характерны Chrysomonadida и Craspedomonadida, для железистых — Anthophysa, Trachelomonas, для аммиачных — Euglenaceae, Cryptomonadina, в гниющих водоемах — группа Воdo. Некоторые виды бесцветных жгутиконосцев, поглощая и усваивая органические вещества (наряду с другими простейшими), участвуют в процессе очистки сточных вод.
Медицинское значение
Являясь важным компонентом биосферы, имеют большое медицинское значение. Часть жгутиковых представляют собой условно-патогенную флору, которая при определенных обстоятельствах может вызвать заболевания. Некоторые являются облигатно патогенными и даже смертельно опасными для человека.
Трипаносомы
Из рода трипаносом патогенные для человека:
- Trypanosoma brucei gambiense q. rhodesiense, возбудители африканского трипаносомоза (сонная болезнь), специфический переносчик – муха цеце. После укуса накапливается в лимфатических узлах и, после инкубационного периода 1,5-3 недели, распространяется с током крови по всем тканям и органам, больше всего поражая головной мозг. На месте укуса возникает «трипаносомный шанкр», который заживает в течение нескольких дней, оставляя после себя пигментированный рубец. Могут быть высыпания на конечностях и туловище в виде розовых и фиолетовых пятен. Лимфатические узлы (особенно шейные) увеличены, безболезненные. На поздней стадии поражается центральная нервная система, приводя к слабоумию, головным болям, апатии, заторможенности. Через 4-8 месяцев, иногда до нескольких лет, больные умирают от кахексии при явлениях мозговой комы или в результате присоединенной инфекции. Для Trypanosoma brucei rhodesiense характерно более острое, иногда молниеносное течение. Диагностика включает клиническую картину и лабораторные методы такие, как микроскопия мазка крови, толстой капли крови, пунктата шейных лимфатических узлов, спинномозговой жидкости, а также серологические реакции (РЗК, РФА);
- Trypanosoma cruzi, возбудитель американского трипаносомоза (болезнь Чагаса), специфический переносчик – триатомовый клоп. После заражения вызывают разрушение клеток нервной системы, скелетных и гладких мышц, сердечной мышцы. На месте укуса появляется чагома (первичный аффект), лимфатические узлы, селезенка, печень увеличены, у больного лихорадка, миокардит. Через 20-30 дней часто наступает смерть от менингита, энцефалита или сердечно-сосудистой недостаточности. Лабораторная диагностика усложненная, проводят биологические пробы.
Лейшмании
Род лейшмании:
- Leishmania donovani q. infantum, возбудители висцерального лейшманиоза, специфический переносчик – москит рода Phlebotomus. Инкубационный период от 10 дней до 2-х лет. Поражаются клетки печени, селезенки, лимфатических узлов, красного костного мозга. Диагностика основывается на обнаружении паразитов в мазках клеток красного костного мозга, при индийском типе возможно обнаружить паразитов в толстой капле крови, а также на основании серологических реакций РЗК, РГА, РИФ с диагностикумами;
- Leishmania tropica major q. minor, Leishmania aethiopia, возбудители кожного лейшманиоза, переносчик заболевания – москит рода Phlebotomus. Городской тип характеризуется инкубационным периодом от 3 месяцев до 3-х лет. На месте укуса появляется первичная лейшманиома, которая постепенно увеличивается, кожа над ней меняет цвет до красно-бурого, переходя в стадию бугорка. Через 3-6 месяцев бугорок изъязвляется, образованный вокруг него инфильтрат распадается, приводя к постепенному росту язвы. Далее переходит в стадию рубцевания, которая может длиться до 2-х лет после инфицирования, на месте язвы остается атрофический рубец. Для сельского типа характерен более короткий инкубационный период до 3 недель и быстрое течение болезни, стадия рубцевания заканчивается в период до 6 месяцев после укуса. Общее состояние больного значительно не изменяется. В отличие от описанных выше локальных форм, существует также диффузная форма кожного лейшманиоза, вызванная Leishmania aethiopia. Клиническая картина по внешним признакам напоминает проказу, плохо поддается лечению и чаще всего приводит к смерти. Диагностика основывается на микроскопии соскоба с кожи бугорков, которые еще не изъязвились, или с краев язвы, бактериологическому исследованию посева материала с язв на среду NNN, серологических реакциях. Реакция Монтенегро (кожно-аллергический тест с лейшманином) положительная только на первых 4-5 неделях болезни, результаты теста не показательные в эндемической зоне.
Трихомонады
Trichomonas vaginalis, возбудитель урогенитального трихомониаза. Паразитирует только у человека. Передается при половых контактах, через влажные полотенца, губки (основной путь заражения детей), через гинекологические и урологические инструменты (при недостаточной обработке многоразовых инструментов). Локализуется у женщин в вагине, бартолиновых железах, мочевом пузыре и мочеточниках, у мужчин в мочеиспускательном канале, семенных мешочках, простате. Паразит прикрепляется к эпительным клеткам слизистой оболочки, иногда проникает в подслизистый шар. Вызывает воспалительный процесс, часто может протекать в виде бессимптомного носительства. Характерный вид выделений – пенистый. Диагностика основывается на выявлении возбудителей в мазках из влагалища и уретры, результате посева на живительную среду.
Лямблии
Lamblia intestinalis, возбудитель лямблиоза. Механизм передачи – фекально-оральный. Локализуется в слизистой оболочке тонкого кишечника, преимущественно в двенадцатиперстной кишке. Раздражает нервные рецепторы слизистой оболочки, нарушает процессы пристеночного пищеварения и всасывания, особенно жиров и жирорастворимых витаминов, способствуют развитию воспаления желчного пузыря и желчных путей, вызывают токсико-аллергические процессы (в результате всасывания продуктов обмена веществ лямблий и веществ, что образуются после их гибели). Для взрослых более характерно бессимптомное носительство. У детей картина клинически выраженная болями в животе, часто в ночное время, сопровождается позывами к дефекации («симптом будильника»), тошнотой, рвотой, отсутствием аппетита, невротическими симптомами. Диагностика: в дуоденальном содержимом находят вегетативные формы, в фекалиях — вегетативные формы и цисты.
Систематика жгутиковых
Класс состоит из 2 подклассов — Zoomastigina и Phytomastigina.
Подкласс Zoomastigina (s. Zooflagellata):
- Monozoa (с одним ядром и различным числом жгутов и блефаропластов) — в группу входят порядки:
- Protomonadida — свободно живущие, сапрофитные и паразитические формы. 1 ядро; 1—6—8 жгутов. Типичные роды: Trypanosoma; Trichomonas;
- Hypermastigida. 1 ядро; жгутов много. Паразитные формы, типичный род: Lophomonas;
- Cystoflagellata. 1 ядро; 1 жгут. Свободно живущие формы. Типичный род: Noctiluca.
- Diplozoa (2 ядра; 2 жгута)— порядки: Diplomonadida. Типичный род: Giardia;
- Polyzoa (ядер много, жгутов и блефаропластов много) — порядки: V. Polymonadida. Типичный род: Calonympha.
Подкласс Phytomastigina (s. Phytoflagellata) — порядки:
1. Chrysomonadida. Типичный род: Chrysamoeba;
2. Cryptomonadida. Типичный род: Cryptomonas;
3. Dinollagellata (s. Pertdinea). Типичный род: Ceratium;
4. Euglenoldida. Типичный род: Euglena, Astasia;
5. Phytomonadida. Типичный род—Volvox.
